Kapitel 4: Mammut-Fauna auf arktischer Tundra

Hätten das Wollhaar-Mammut und seine Begleiter auf der arktischen Tundra leben können, wie sie jetzt in Nordalaska wächst? Hätten das Wollhaar-Mammut, der Bison, das Wildpferd, der Elch, das Rentier und die anderen großen Säugetiere dort oben genug zu fressen gefunden? Was haben einige der führenden Experten der Welt jetzt darüber herausgefunden?

L. C. Bliss ist Professor der Botanik an der Universität von Washington, im Nordwesten der USA. Und James H. Richard ist bei der Abteilung Range Science, Utah Staatliche Universität, in Logan, Utah. Sie haben die „Heutige arktische Vegetation und Ökosysteme als prediktive Werkzeug für den arktischen Steppe-Mammut-Lebensraum“ untersucht. Sie haben ihren Bericht im Buch Paleoecology of Beringia (1982) veröffentlicht.

L. C. Bliss und J. H. Richard schreiben: „Die Vorstellung eines arktischen Steppe-Mammut-Lebensraumes mit einer Vielfalt kleiner und großer Pflanzenfresser und Fleischfresser kann man sich nur schlecht vorstellen, im Lichte der modernen arktischen und nördlichen Nadelwald-Gebiete und ihren recht begrenzten Faunen. ... Es genügt nicht, sich einfach nur zu fragen, welche Pflanzen-Gesellschaften dort vorhanden waren. Man muss sich statt dessen fragen: Wie hoch war die Nettoprimärproduktion dieser verschiedenen Pflanzengesellschaften? Und wie viele Pflanzenfresser und Menschen konnte sie ernähren?“ (1982:241).

„Die Vorstellung eines arktischen Steppe-Mammut-Lebensraumes beruht auf: (1) einem, trockeneren und kälteren Klima, aber mit wärmeren Sommern; (2) einer Tundra-Vegetation, die von Gräsern, Seggen und Artemisia dominiert wird, und (3) einer verschiedenartigen Pflanzenfresser-Fauna. ... Für dieses Modell haben wir die Zeitperiode von 25.000 bis 11.000 v. h. gewählt, weil sich Beringien (= und die Letzte Eiszeit) dann am weitesten ausgebreitet hatten.“ - Bliss und Richard (1982:252).

„Die Rekonstruktion der Vegetation in Beringien von See-Ablagerungs-(Bohr)-Kernen, frei liegenden Sedimenten und das Muster heutiger tiefarktischer Pflanzengesellschaften, deuten darauf hin, dass es damals vier wichtige Lebensräume in Beringien gegeben hat.

„Groß-Strauch-Gesellschaften von Salix alaxensis, S. pulchra und S. arbusculoides wuchsen im Überschwemmungsgebiet und auf niedrigen Flussterrassen. Ein reiches Unterholz von Kräutern und Gräsern in offenen Gebieten war zweifellos vorhanden, wie auch in heutigen Strauchgesellschaften.

„Im schlecht entwässerten Tiefland wuchsen vorwiegend Seggen-Moos-Wiesen, mit Arten und einer Pflanzenstruktur, wie wir sie auch heute in einer ähnlichen Umwelt antreffen.

„Das hügelige Hochland, das viel besser entwässert war, war mit einem Mosaik von Hochland-Seggen (nicht mit Eriophorum (Wollgras)-Eishügel-Tundra), Gras, und Artemisia bewachsen. Die pleistozänen Huftiere hatten recht kleine Hufe, im Vergleich zu heutigen Arten. Deshalb gab es dort nur wenige Sumpfgebiete oder weichen Boden. Und der Schnee im Winter war wahrscheinlich nicht so tief und hart. Der Elch, das Karibu und der Moschusochse sind es gewohnt, ihr Futter unter (etwa) 50 cm tiefem Schnee hervor zu scharren, aber nicht das Pferd. Diese niedrigen, hügeligen Hochländer, von denen wir hier ausgehen, mit ihrer Tundra-Gras-Vegetation, muss für die Pflanzenfresser im Sommer und Winters sehr wichtig gewesen sein.

„In höher liegenden Gebieten mit gut-entwässerten Böden lag im Winter nur wenig Schnee. Und dort war es recht windig. Polsterpflanzen, wie Dryas, Saxifraga, Draba und Seggen, die auf trocken Stellen wachsen, Binsen und Flechten herrschten dort vor. Diese Gesellschaften ähnelten denjenigen, die heute auf windigen, ungeschützten Gebirgshängen in der tiefen Arktis und in der Polarwürste wachsen.

„Unser Model beruht auf heutigen Landschaften Alaskas und deren wichtigsten Pflanzen-Gesellschaften. Wir nehmen an, dass in einer Landschaft von 1.000 km² 5% Großstrauch-Land, 10% nasses Seggenland, 65% Hochland-Seggen, Gras und Artemisia und 20% Hochland-Polster-Pflanzen-Flechten-Vegetation vorhanden waren. Wir gehen davon aus, dass diese Landschaft ein Tal bedeckt. Auf jeder Seite des Flusses erstreckt es sich 10 km nach beiden Seiten des Flusses aus. Bis zum Bergrücken. Und es dehnt sich 50 km stromabwärts aus.

„Wir nehmen an, dass dieses spätpleistozäne Ökosystem sechs dominierende große Pflanzenfresser hatte. Das Mammut (Mammuthus primigenius) und Pferd (Equus) waren Nicht-Wiederkäuer; zu den Wiederkäuern gehörten das Karibu (Rangifer), der Moschusochse (Ovibos), der Bison (Bison) und der Elch (Alces).“ - Bliss, L. C. et al. (1982:252, 253)

Tabelle 1: Theoretisches Ökosystem in Beringien 25.000 v. h., mit vier dominierenden Pflanzengesellschaften und sechs dominierende Pflanzenfresser-Arten. Das Mammut verzehrt 40% des Futters, das es braucht, im Große-Weiden-Gebiet im Flußtal. Im nassen Seggen-Gebiet verzehrt das Mammut auch 40% des Futters, das es braucht. Und im Hochland–Seggen-Gras-Gebiet 65%.

Das Pferd findet 20% seines Futters im nassen Seggen-Gebiet, und 80% im Hochland-Seggen-Weideland. Der Bison frisst 30% seines Futters im nassen Seggen-Gebiet, und 50% im Hochland-Seggen-Rasen-Gebiet. - Bliss und Richard (1982:253).

Tabelle 5: Geschätzte oberirdische Trockenmasse, jährliche Netto-Pflanzenproduktion (NPP), und Prozent von NPP, das die großen Pflanzenfresser dort in Beringien im späten Pleistozän verzehren. Gesamtes Gebiet in diesem Modell, 1.000 km².

Durchschnittliches Körpergewicht des Mammuts 2.230 kg, des Pferdes 150 kg, des Bisons 450 kg, des Karibus 100 kg, des Moschusochsen 180 kg und des Elches 300 kg.

Netto Pflanzenproduktion: Großes Strauch-Gebiet 400 t km² Jahr (400 g DM/m² Jahr), nasse Seggen-Wiese 75 t km² Jahr (75 g DM/m² Jahr), Hochland-Gras, Seggen, niedriges Strauch-Gebiet 100 t km² Jahr (100 g DM/m² Jahr), und Hochland Polster-Pflanzen-Gebiet 25 t km² Jahr (25 g DM/m² Jahr).

Gesamte Netto-Pflanzenproduktion im 1.000 km²-Gebiet

Große Sträucher 20.000 t Jahr

Nasse Seggen-Wiese 7.500 t Jahr

Hochland-Gras, Seggen, niedrige Sträucher 65.000 t Jahr

Hochland-Polster-Pflanzen 5.000 t Jahr. – Bliss und Richard (1982:253)

Das sind 975.000 Tonnen oberirdische trockene Pflanzenmasse (NPP) auf 1.000 km² im Jahr.

Das ist 975 Gramm oberirdische, trockene Pflanzenmasse je Quadratmeter im Jahr (975 g DM/m² Jahr). In anderen Wörtern: Während des Höhepunktes der Letzten Eiszeit, in Mittel-Beringien, soll die arktische Tundra dort 975 g DM/m² im Jahr erzeugt haben!

Die gesamte Pflanzenfresser-Biomasse soll dann 800-1.450 t auf 1000 km² Beringischer Landschaft betragen haben (1982:255). Das ist 800-1.450 kg/km²!

Tabelle 7: Gesamte Pflanzenfresser-Biomasse 799-1.445 t km² (Mammut, Pferd, Bison, Karibu, Moschusochse, Elch) auf 1.000 km². (1982:255). Das ist im Durchschnitt 1.122 kg/km² Pflanzenfresser-Biomasse auf dem Höhepunkt der Letzten Eiszeit, vor 25.000 bis 11.000 Jahren.

„Die Pflanzenfresser-Biomasse in diesem Beringischen Ökosystem (800-1.450 kg km²) ist hier bedeutend höher, als in heutigen arktischen Ökosystemen (300-400 kg km²) (Guthrie, 1968a; Hubert 1977). In diesen heutigen Systemen ist die Pflanzenfresser-Arten-Vielfalt niedrig.“ - Bliss und Richard (1982:255, 256).

1.125 (800-1.450) kg km² : 350 (300-400) kg km² = 3,214mal größer.

Ergebnis

C. Bliss und James H. Richard kommen in ihrem ökologischen Modell zu folgendem Ergebnis:

·         Während des Höhepunktes der Letzten Eiszeit, als Beringien sich am weitesten ausdehnte, haben das Wollhaar-Mammut, das Wildpferd, der Bison und andere Huftiere in Norden Ostsibiriens, Alaskas und im Yukon Gebiet gelebt.

·         Sie ernährten sich von einer arktischen Pflanzendecke, auf arktischer Tundra. Diese arktische Tundra in Beringien wuchs während des Höhepunktes der Letzten Vereisung in einem trockeneren und kälteren Klima als heute, aber der Sommer war wärmer.

·         Dort wuchs so viel Futter, dass das Wollhaar-Mammut, das Pferd, der Bison und die anderen Huftiere dort das ganze Jahr über leben konnten, nicht nur während des kurzen arktischen Sommers.

·         Vor 25.000-11.000 Jahren hat die arktische Tundra in NE Sibirien, Alaska und dem Yukon Gebiet 975.000 Tonnen oberirdische trockene Pflanzenmasse auf 1.000 km² erzeugt. Das ist 975 g DM/m² Jahr.

·         Die gesamte Pflanzenfresser-Biomasse (das gesamtes Gewicht der Huftiere), die dann auf diesen 1.000 km² arktischer Tundra lebten, betrug 799-1.445 Tonnen km², oder durchschnittlich 1.122 kg km². Heute kann nur 350 (300-400) kg km² tierische Biomasse in Mittel-Alaska leben. Das ist 3,2mal weniger.

Professor L. C. Bliss und James H. Richard gehen in ihrem ökologischen Modell von bestimmten Annahmen aus. Und zwar über die jährliche oberirdische Pflanzenproduktion und Huftier-Biomasse in der arktischen Tundra Alaskas, die dort auf dem Höhepunkt der Letzten Eiszeit vorhanden gewesen sein sollen. Und daraus haben sie dann bestimmte Schlüsse gezogen. Stimmen diese grundlegenden Annahmen und Schlüsse? Sind sie vernünftig? Sind sie wissenschaftlich? Sind sie wahr?

·         Weder die arktische Tundra Alaskas, noch irgendeine andere arktische Tundra erzeugt heute 975 g DM/m² im Jahr. Sie kann auch nicht 1.122 kg/km² Huftier-Biomasse ernähren. Das ist nur eine unbegründete Behauptung, ohne irgendeinen stichhaltigen, beobachtbaren oder experimentellen Beweis. Dies stimmt überhaupt nicht mit dem überein, wie viel Huftier-Biomasse die Waldtundra, die arktische Tundra und die Polarwüste heute in der Nördlichen Hemisphäre ernähren.

·         R. Dale Guthrie (1968a) berichtet für das Gebiet bei Fairbanks, in Mittel-Alaska, eine große Säugetier-Biomasse von 300-400 kg/km², auf diskontinuierlichem Permafrost. Aber das ist in der bewaldeten Zone (im nördlichen Nadelwald, in der Taiga, Waldtundra), nicht in der arktischen Tundra, auf ununterbrochenem Permafrost, wo es in Sommer so kalt war, dass Bäume nicht wachsen können. Bestimmt nicht während des Höhepunktes der Letzten Eiszeit! Deshalb ist dieser Beweis nicht gültig.

·         Ben Hubert (1977) hat auf der Devon Insel eine Moschusochsen-Biomasse von 300-400 kg/km² geschätzt. Aber das ist nur auf den nassen Seggen-Wiesen im Truelove Tiefland. Dies ist nur ein winziger Teil der Devon Insel. Das Truelove Tiefland ist eine Oase, eine sehr fruchtbare Stelle, in einer großen Polarwüste.

·         „Wenn man jene Gebiete betrachtet, wo die Moschusochsen leben, erhalten sie dort 23% des oberirdischen Futters, das in dem Gebiet, in dem sie sich gerne aufhalten, im gesamten Tiefland vorhanden ist. Im Sommer grasen sie auf dem Truelove Tiefland nur zu bestimmten Zeiten. Und der Moschusochse fehlt dort fast ganz, wenn der Schnee schmilzt (Mai-Juni) (= weil das Tiefland dann überflutet ist), und vom August bis Februar.“ - White, R.G. (1981:429).

·    „Frühere Untersuchungen der grasenden Pflanzenfresser in gemäßigten Weideland-Systemen zeigen uns, dass das Tier nur genug Futter am Tag aufnehmen kann, wenn dort genug gewachsen ist. Das heißt, wenn dort mindestens eine Gesamtmenge von 200-220 g m² verdauliche organische trockene Pflanzenmasse vorhanden ist, oder eine verfügbare grüne Biomasse von 0,25 x 200 oder 50 g m².

·         „Das nicht-laktierende Rentier braucht 25 g m² verfügbare grüne Biomasse, um sein Körpergewicht zu halten. Das laktierende Rentier braucht 35 g m². Das stimmt gut mit den Feldergebnissen überein, die man bei Schafen gemacht hat. Das erwachsene Schaf braucht 30 bis 40 g m². Und das Lamm 30 bis 37 g m². Die gesamte oberirdische Biomasse vaskulärer Pflanzen mag oft mehr als 100 g m² betragen. Aber im größten Teil des Jahres ist diese Menge an grünem oder bevorzugtem Futter mindestens 30% geringer. Und man kann dann erwarten, das diese Tiere abmagern. Wenn weniger als 20 g m² oberirdische pflanzliche Trockenmasse vorhanden ist, muss das Tier schneller grasen.“ - White, R. G. (1981:439-441).

·         Wenn der Moschusochse auf der arktischen Tundra und Polarwüste leben kann, bedeutet das noch lange nicht, dass auch der Elefant, der Bison und andere große Säugetiere dort leben können

·         Nicht nur die Menge, auch ist die Qualität des Futters ist wichtig. Der Elefant in Afrika verhungert auch mit vollem Magen auf trockenem Weideland, wo die Grashalme 2-3 m hoch sind. Weil dieses trockene, braune Gras zu wenig Protein enthält und zu viele Fasern. Der Elefant kann es nicht fressen, nicht verdauen. Es ist für den Elefanten kein Futter mehr.

·         Die Pflanzendecke auf der Seward Halbinsel, in West Alaska, in der Mitte des ehemaligem Beringien, wurde unter einer dicken Schicht vulkanischer Asche begraben, wie die Stadt Pompeji unter der vulkanischen Asche des Vesuvs. Nach den Kohlenstoff-14 Daten soll diese Pflanzendecke auf dem Höhepunkt der Letzten Eiszeit gewachsen sein.

·         Sie widerlegt das ökologische Modell der Mammut-Fauna auf der arktischen Tundra Alaskas völlig. Der Sommer war nicht länger und wärmer, sondern kürzer und kühler als jetzt. Ihre Pflanzendecke ähnelt mehr der einer sehr trockenen nördlichen arktischen Tundra, die schon in polare Halbwüste übergeht, wie wir sie jetzt in den südlichen Teilen der kanadischen Hohen Arktischen Inseln kennen. Weder das Mammut, noch der Bison, noch das Pferd, noch der Elch hätten dort leben können. Sie wären dort elendig verhungert, an Energie- und Eiweißmangel eingegangen. Ihr Modell beruht auf unbegründeter Spekulation, nicht auf gesicherten wissenschaftlichen Tatsachen.

Oberirdische jährliche Pflanzenproduktion (Trockengewicht)

Wie viel oberirdische pflanzliche Trockenmasse erzeugen jetzt die verschiedenen zonalen Pflanzendecken im nördlichen Teil der Nördlichen Hemisphäre? Wie viel von diesen Pflanzen können die Tiere fressen? Und wie viel Huftier-Biomasse können diese verschiedenen zonalen Pflanzenzonen jetzt ernähren?

Darüber werden wir mehr erfahren in „Grasen in der Tundra und der Nördlichen Borealen Umwelt“ von R. J. Hudson und F. L. Bunnel in: Grazing Animals, F.H.W. Morley (Redakteur) (1980):

Klima. „Die hohe Spiegelung von Schnee und Wasser bewirkt, dass die Absorption und die Menge der Nettostrahlung klein ist, etwa 15 kly (15 kcal/cm²) im Jahr auf der Tundra, 15-20 kly (15-20 kcal/cm²) im Jahr, wo die Tundra in den Wald übergeht und 20-35 kly (20-35 kcal/cm²) im Jahr im nördlichen Nadelwald. ... Die Tundra hat nur etwa 125 schneefreie Tage im Jahr, während der nördliche Nadelwald etwa 185 schneefreie Tage hat.“ - Hudson, R. J. und F. L. Bunnel (1980:205)

Pleistozäne Fauna. „Im Pleisotzän haben die Tundra und der nördliche Nadelwald eine reichhaltigere Tierwelt ernährt als jetzt, die aus vielen verschiedenen Arten bestand, als die Umwelt dort nicht so harsch war und als die Vegetation produktiver war. ... Warum das so war, ist umstritten.“ (1980:206). Von mir hervorgehoben.

Typische Werte für oberirdische trockene Pflanzenmasse,

oberirdische Pflanzenproduktion im Jahr und wie viel das Tier davon fressen kann

Nach Hudson, R. J. und F. L. Bunnel (1980:209) Tabelle 11.1.

„Die besamte oberirdische trockene Pflanzenmasse der Waldzone schließt auch das Holz der Bäume mit ein, das die Tiere nicht fressen können. Was die Tiere von der jährlichen oberirdischen Pflanzenproduktion fressen können, schließt nicht-holzige Gefäßpflanzen, Flechten und den aktuellen Wuchs der Sträucher mit ein. Wir gehen hier davon aus, dass die Tiere 50% der nicht-holzigen Gefäßpflanzen, 10% der Flechten und der Sträucher, was im Jahr gewachsen ist, verzehren können. Wir haben hier nicht berücksichtigt, wie gut das Tier im Winter an sein Futter heran kommt, wenn es mit Schnee bedeckt ist.“ - R. J. Hudson und F. L. Bunnel (1980:209)

Tierproduktion nördlicher Weidegebiete

Nach Hudson, R. J. und F. L. Bunnel (1980:210) Tabelle 11.2. Von kg/ha auf kg/km² umgestellt.

„Im allgemeinen entspricht die Biomasse und Produktivität großer Pflanzenfresser dem Breitengrad und der Höhe der Pflanzenproduktion. Die Polarwüste ernährt nur 0,1 kg ha (0,0-10 kg/km²) Huftierbiomasse (Kevan, 1974). Die Tundra ernährt durchschnittlich etwa 0,18 kg ha (18 kg/km²) Huftier-Biomasse (Klein, 1970). Die Biomasse erhöht sich unter optimalen Verhältnissen im nördlichen Nadelwald auf über 50 kg ha, wo der nördliche Nadelwald in die Prärie übergeht (Telfer und Scotter, 1975).

„Diese letzten Werte kann man mit den maximalen Werten von mehreren Hundert kg je Hektar vergleichen, die man in den reichsten Afrikanischen Savannen beobachtet hat. Aber diese hohen Dichten, die man im Elk-Island National Park beobachtet hat, sind vielleicht durch die Zäune beeinflusst worden, die verhindern, dass sich die Tiere ausbreiten und sich die Bestände normal regulieren. Typischere Werte, die man im europäischem Wald festgestellt hat, sind 4-10 kg ha (Grodzinski, 1975, der andere zitiert).“

„Wenn man die Biomassedichte der einzelnen Tierarten vergleicht, ist es wichtig, folgendes zu beachten. Einige Tierarten erreichen hohe örtliche Dichten, sind aber nicht weit verbreitet, wie z. B. der Bison, der Moschusochse und das Wildschaf. Einige Tierarten sind weit verbreitet und haben deshalb eine niedrigere Biomassedichte, wie z. B. der Elch und das Rentier.“ (1980:211).

„In der hohen Arktis erreicht der Moschusochse an einigen Stellen oft eine höhere Biomassedichte, als das Karibu. Und im nördlichen Nadelwald erreicht der Bison normalerweise eine höhere Biomasse, als die kleineren Arten, die dort auch leben. Das hat man auch auf den Weidegebieten in südlichen Breiten festgestellt.

„In der Polarwüste ist der Moschusochse auf den nassen Seggen-Wiesen am zahlreichsten. Das Peary Karibu lebt dagegen gewöhnlich im Hochland. Dort wachsen vorwiegend Dryas, Seggen, Gräser und Flechten.“ - Hudson, R. J. und F. L. Bunnel (1980:211)

Nach: Redmann, R.E. in Paleoecology of Beringia (1982:230) Tabelle 230. Kg ha auf kg/km² umgestellt. Die meisten dieser Huftierbiomasse-Werte stammen aus der Waldtundra, nicht aus der arktischen Tundra.