Kapitel 4: Das Espenparkland

Vor etwa 200 Jahren haben Millionen von Präriebisons den Sommer über auf dem nördlichen Teil auf der Großen Prärie gegrast, im südlichem Teil von Manitoba, Saskatchewan und Alberta und dem mittleren Teil der Vereinigten Staaten. Sie grasten auf gemischtem Weideland und kurzem Weideland (trockener Steppe). Im Herbst verließen die meisten, wenn nicht alle diese Herden ihr Sommergebiet auf der Großen Prärie und gingen in ihr Wintergebiet. Die westlichen Bisonherden gingen westwärts in das Espen Parkland auf den Ausläufern des Felsengebirges von Alberta und Montana. Weiter im Westen, auf den höheren Teilen des Felsengebirges, lebte der Waldbison. Man bezeichnete ihn auch als Bergbison.

Die Bisonherden auf der Sommerweide, im mittleren Teil der nördlichen Großen Prärie, wanderten im Herbst nach Norden, in das Espen Parkland und den gemischten nördlichen Nadelwald von Alberta, und Saskatchewan. Sie blieben den Winter über zwischen dem Südlichen und Nördlichen Saskatchewan Fluss. Weiter im Norden graste der Waldbison. Er wanderte aber nicht auf die Große Prärie weiter im Süden. Er hatte sein Sommergebiet und Wintergebiet auf den Wiesen innerhalb dieses Waldes. Und die Bisonherden im östlichen Teil der Großen Prärie, ging im Herbst nach Osten, in ihr Wintergebiet im mittleren Teil von Manitoba.

Millionen von Präriebisons in West Kanada lebten im Winter im Espen Parkland und dem südlichen Teil des nördlichen Nadelwaldes, wo auch Espen wuchsen. Warum konnten sie dort den ganzen Winter über leben? Wie viel Futter wuchs dort auf ihrem Wintergebiet? Wie groß war dort die Biomasse der großen Säugetiere? In anderen Wörtern: wie viele Bisons konnten dort auf dem Quadratkilometer leben? Und in was für einem Klima ist dieses Futter im Wintergebiet des Präriebisons gewachsen? Was haben die Wissenschaftler jetzt darüber herausgefunden?

Edmund S. Telfer und George W. Scotter, Canadian Wildlife Service, Edmonton, Kanada, berichten über "Das Potential für die Zucht von wilden Huftieren im gemischten nördlichen Nadelwald/Espenwald in West Kanada" in der Zeitschrift Journal of Range Management 28(3), Mai 1975 S. 172-180: „Im gemischten nördlichen Nadelwald von West Kanada wachsen an einigen Stellen Fichten und Espen, gemischt. Dazwischen gibt es Stellen, wo Weiden und reine Bestände von Espen wachsen. (1975:172). In diesem gemischten nördlichen Nadelwald im Westen Kanadas gibt es viele große, nasse Wiesen, auf denen vorwiegend Seggen wachsen. Die Espenwälder haben ein gut entwickeltes Unterholz, mit vielen Sträuchern. Sie erzeugen etwa 100 Pfund Gesträuch je Morgen im Jahr. Die Schneeverhältnisse sind in diesem gemischten nördlichen Nadelwald/Espenwald recht günstig. Die Hirsche können dort daher fast den ganzen Winter über Gesträuch fressen. Das Weideland und die nassen Wiesen in diesem gemischten nördlichen Nadelwald/Espenwald eignen sich sehr gut für den Bison als Weideland.“ (1975:172, 173, 179)

„In diesem Gebiet leben große einheimische Huftiere, auch der Bison (Bison bison), der Elch (Alces alces), Elk (Wapiti) (Cervus canadensis), der Maultierhirsch (Odocoileus hemionus) und Weißwedelhirsch (O. virginianus). Die Landschaft besteht aus einer wellenförmigen Prärie mit niedrigen Hügeln; dazwischen liegen viele kleine Seen und sumpfige Gebiete. Deshalb liegt dort ihr Wintergebiet (in diesem gemischten nördlichen Nadelwald/Espenwald) in verschiedenen Teilen ihres Sommergebietes." (Anmerkung: Sie können jetzt im Frühjahr nicht mehr nach Süden auf die Große Prärie wandern, wie die meisten von ihnen das noch vor etwa 200 Jahren getan haben.)

„Die Espenwälder haben recht schmale Kronen, im Vergleich zu den Bäumen des nördlichen Nadelwaldes. Deshalb kann dort Unterholz entstehen: Sträucher, Kräuter, Gräser und Seggen wachsen dort. Die Espe wächst dort oft zusammen mit der Weide (Salix spp.), ein ausgezeichnetes Futter für Gesträuch fressende Säugetiere. Die Pflanzen und Sträucher in den Wäldern und auf dem offenen Gelände, das dazwischen liegt, sind auch sehr schmackhaft. Der Bison frisst gern die Seggen, wie zum Beispiel Carex atherodes. Der Hirsch verzehrt dort gern Sträucher, wie die Saskatoon Serviceberry (Amelanchier alnifolia) und Espen-Ausleger und Gräser, wie das bärtige Weizengras (Agropyron subsecundum), das schlanke Weizengras (A. trachycaulum), das nördliche Schilfrohrgras (Calamagrostis inexpansa), das fransige Brome-Gras (Bromus ciliatus) und Blaugras (Poa spp.).“ Telfer, E. S. et al. (1975:173)

„Der Elk Island Nationalpark im mittleren Teil von Alberta liegt auf einer toten Eismoräne, die man als Beaver Hills bezeichnet. Man betrachtet dieses Gebiet als einen nördlichen Teil des gemischten nördlichen Nadelwaldes/Espenwaldes. Er ist von Espen-Parkland umgeben. Dieser Park ist für den nördlichen Nadelwald/Espenwald recht typisch. Der Elk Island Park umfasst jetzt 75 Quadratmeilen (194 km²). Die Huftiere bewohnen etwa 62,9 Quadratmeilen (163 km²) dieses Gebietes. Es besteht aus zwei Teilen, einer aus ungefähr 50 Quadratmeilen (130 km²) nördlich der Autobahn 16... und der andere Teil aus über 25 Quadratmeilen (65 km²) südlich der Autobahn. Das Gebiet südlich der Autobahn benutzt man jetzt als ein großes Gehege für den seltenen Waldbison (Bison bison athabascae).“ - Telfer, E.S. et al. (1975:174)

Gebiet untersucht und mögliche Bestandsdichte

Wie viel oberirdische Vegetation (gDM/m²) Trockengewicht wächst dort im Jahr? Und wie viele Huftiere können dort leben? Wie viel große Säugetier-Biomasse kann das Weidegebiet des Elk Island Nationalparks ernähren?

E. S. Telfer et al.: „Von den Gräsern und Seggen, die in einem Jahr gewachsen sind, sollte etwa 50% des Nettoertrag übrig bleiben. Auf den nassen Wiesen wachsen dort viele Gräser und Seggen. Viele Wiesen am Rand der Teiche und in den Gletscherkesseln sind klein. Und der Bison benutzt sie nur selten. Einige der großen nassen Wiesen benutzt er aber sehr viel. Man sollte daher das Gewicht des vorhandenen Futters auf den nassen Wiesen um 25% verringern.

„Als Winter-Strauchfutter betrachten wir die Zweige der holzigen Pflanzen, die in einer Höhe von 2 Fuß (61 cm) bis 8 Fuß (2,44 m) über dem Boden wachsen. Die Zweige, die unter 2 Fuß (61 cm) über dem Erdboden wachsen, sind während des durchschnittlichen Winters unter dem Schnee begraben. Zweige, die 8 Fuß (2,44 m) über dem Erdboden wachsen, werden nur selten genutzt. Wir gehen davon aus, dass die Tiere 60% des vorhandenen Gesträuchs verzehren, wenn wir berechnen, wie viele Tiere dort leben können. Den Futterbedarf der Huftiere auf Elk Island schätzen wir auf 2,2 lb/100 lb (998 g/45,36 kg) des geschätzten Körpergewichtes. Die Menge an Fleisch, die man dort im Jahr je Quadratmeile gewinnt, in Tabelle 2, entspricht 20% der Huftierbiomasse.“ (1975:174, 175)

Gesamte oberirdische trockene Pflanzenmasse, die nach dem Grasen im Sommer noch übrig bleibt, nördlich der Autobahn 16, Elk Island Nationalpark, August 1972 (im Ofen getrocknet)

Pflanzenmenge

Hochlandgras 171,91 g/m²

Nasse Wiese 371,84 g/m²

Strauchwiese 138,99 g/m²

Dichter Populus Wald 25,09 g/m²

Huftiermenge und –masse

im Elk Island Nationalpark, nördlich der Autobahn 16

Von: Telfer, E.S. et al. (1975:175) Tabelle 2. *Im Herbst vor dem Schlachten. 1.00 Tiereinheit (AU) = 450 kg mittleres Körpergewicht: Bison. Die errechnete Huftierbiomasse von 5.708 kg/km² im Elk Island Nationalpark ist recht hoch, sogar, wenn man sie mit den berühmten Großwild-Gebieten Ostafrikas und den südlichen Teilen der Großen Prärie der Vereinigten Staaten vergleicht.

Klima bei Edmonton, westlich des Elk Island Nationalparks, 53°34´ N, 113°31´W, 206 m über dem Meeresspiegel und im Elk Island Nationalpark:

473 mm jährlicher Niederschlag. Bryson, R.A. und F.K. Hare (1974:147).

35 kcal/m² mittlere jährliche solarer Nettostrahlung an Erdoberfläche. Bryson and Hare (1974:116)

130 Tage über 10°C im Jahr. Nach Klimatischem Welt-Atlas, 1972, Moskau, Leningrad, I. A. Golzberg (1972:67).

1600° jährliche 10°C Temperatursumme im Jahr. Klimatischer Welt-Atlas (1972:32), Moskau, Leningrad, I. A. Golzberg

Kritische Pflanzenmasse für Bison

Wie viel Futter wächst im gemischten nördlichen Nadelwald/Espenwald östlich von Edmonton, in Alberta? Wie viel oberirdische Trockenmasse muss dort mindestens im Jahr wachsen, damit der Bison dort leben kann?

Wir werden mehr darüber herausfinden in dem Bericht „Wie der Bison im nördlichen Nadelwald/Espenwald grast“. R. J. Hudson und S. Frank haben ihn in der Zeitschrift Journal of Range Management 40(1), Januar 1987 S. 71-75 veröffentlicht. Sie sind beide Professoren an der Universität von Alberta, in Edmonton. Sie schreiben:

„In dieser Untersuchung geht es darum, wie schnell und wie lange der größte wilde Grasfresser Nordamerikas, der Bison (Bison bison) grast, im Vergleich zu dem Futter, das im Sommer und Herbst im gemischten nördlichen Nadelwald/Espenwald vorhanden ist. Unabhängig von der Jahreszeit: die höchste Geschwindigkeit, mit der der Bison grast, 68 g/min, sank um 50%, wenn sich die Futter-Biomasse auf 780 kg/ha (78,0 g/m²) verringerte. Er fraß dann weniger, weil er dann weniger mit jedem Bissen aufnahm. Der Bison glich das aber aus, indem er auf den stark begrasten Wiesen mit mehr als 60 Bissen/Minute graste. Die Zeit, in der er graste, erhöhte sich von 9 h/Tag im Sommer auf 11 h/Tag im Herbst. So konnte er die geringere Futtermenge, die er dann aufnahm, etwas ausgleichen. Er graste am liebsten auf den Hochlandwiesen, obwohl es dort weniger Futter gab und obwohl er dort weniger Trockenmasse aufnehmen konnte.“ (1987:71)

„Wir versuchten herauszufinden, wie viel der frei lebende Bison sich bewegt, in welchem Gebiet er sich aufhält und wie er grast, und zwar im Juni-Juli, wenn die Wiesen grün sind, und im September-Oktober, wenn die Pflanzen vertrocknet sind. Zwischen diesen beiden Perioden, im August, lag der Höhepunkt der Brunftzeit. Im Juli betrug dort die höchste Temperatur 21-25° C. Im Herbst betrug dort die höchste Temperatur 10-13°C. Am meisten graste der Bison auf dem grasigen Hochland und am wenigsten in den Pappelwäldern.“ (1987:72)

Wie viel der Bison bei welcher Menge an oberirdischer Trockenmasse grast

Nach R. J. Hudson und S. Frank (1987:72) Tabelle 2. Kg/ha in g/m² umgewandelt.

Wie schnell er grast

"Die höchste Geschwindigkeit, mit der der Bison graste, war 67,5 g/min. In der Geschwindigkeit, mit der er im Sommer und im Herbst graste, gab es offensichtlich keinen Unterschied. (Tabelle 2). Wenn die oberirdische Trockenmasse der Wiese 779 kg/ha (77,9 g/m²) betrug, sank die Geschwindigkeit, mit der er graste, um die Hälfte dieser Höchstgeschwindigkeit. Die Bissengrößen nahmen auf der Wiese logarithmisch mit der Futter-Biomasse zu, und zwar auf fast 1,2 g/Bissen, wo etwa 3.000 kg/ha (300 g/m²) oberirdische Trockenmasse wuchs. Die Geschwindigkeit, mit der der Bison graste, sank etwas von der höchsten Geschwindigkeit von 65 Bissen/Minute auf 46 Bissen/Minute, (wenn nur noch 77,9 g/m² DM vorhanden war).

Wie gut das Tier sein Futter findet

„Der Bison nahm 68 g/min im Sommer auf, wenn er graste. Im gleichen Gebiet nahm der Wapiti dann 18 g/min auf (Hudson und Nietfeld 1985) und der Elch 23 g/min (Renecker und Hudson 1986). Das Mastrind in anderen Teilen Mittel-Albertas nimmt etwas mehr als 60 g/min auf (Arthur 1984).“ - R. J. Hudson und S. Frank (1987:72)

„Bei größeren Pflanzenfressern erwartet man, dass entsprechend mehr Futter-Biomasse vorhanden ist, um diese Höchstwerte zu erreichen (Wickstrom et al. 1984). In dieser Untersuchung graste der Bison auf spärlichen Weiden effizienter nach Futter, als man erwartet hatte. Der Bison ist zwar recht groß. Trotzdem lag die kritische Biomasse (an oberirdischer Trockenmasse) von 779 kg/ha (77,9 g/m²) für den Bison innerhalb des Bereiches von 542 kg/ha (54,2 g/m²) (Wickstrom et al. 1984) und 1.000 kg/ha (100 g/cm²) (Hudson und Nietfeld 1985) für den Wapiti im Weideland. Der Bison nimmt sein Futter schneller auf, indem er größere Bissen nimmt und indem er schneller frisst (mehr Bissen in der Minute).“ (1987:73)

„Der Bison nimmt genug Futter auf, weil er schnell grast, ohne deshalb länger zu grasen. Die Zeit, in der er während dieser Untersuchung graste (8,7-10,7 h/Tag), war nicht länger, als die, in der der Wapiti (8-13 h/Tag) auf der gleichen Wiese graste (Gates und Hudson 1983). Die durchschnittliche Geschwindigkeit, mit der der Bison dort graste, sank etwas vom Sommer (43 g/min) bis zum Herbst (39 g/min). Im Herbst graste der Bison aber 2 Stunden länger. So konnte er dann noch mehr Futter aufnehmen als im Sommer.“ - R. J. Hudson und S. Frank (1987:75).

„Bison bison, wie sein unmittelbarer Vorfahr (Bison occidentalis), ist ein Weideland-Spezialist. Er hat anscheinend schnell eine Nische ausgefüllt, die die Megafauna, die am Übergang vom Pleistozän zum Holozän ausgestorben ist, hinterlassen hat (McDonald 1981). Der heutige Bison hat sich erst vor kurzem, vor etwa 5.000 Jahren, entwickelt, als die Wälder und die Savannen durch Weideland ersetzt wurden. Sie dominierten diese Umgebung. Dies beweisen uns die vielen versteinerten Knochen und großen Herden, die dort lebten, als die Europäer Nordamerika erforschten und besiedelten. Er konnte diese hohe Bestandsdichte erreichen, weil er schnell graste. Und seine Anpassung könnte sich noch verbessert haben, wenn er dort in großen Herden lebten.“ - R. J. Hudson und S. Frank (1987:75).

Ergebnis: Der durchschnittliche erwachsene Bison kann nur leben, wo wenigstens 77,9 g/m² oberirdische Trockenmasse im Jahr wächst. Je größer der Bison ist, um so größer muss auch die oberirdische Pflanzendecke sein, auf der er grast. Weil das Tier nur etwas schneller grasen kann, als normal, wenn die Weide zu mager ist.

Großer Bisonbulle

Wie viel oberirdisches Futter muss wenigstens im Jahr wachsen, damit ein großer Bisonbulle dort leben kann?

G. E. Belovsky arbeitet für The University of Michigan School of Natural Resources, Ann Arbor, Michigan, USA. Er berichtet darüber, wo der Bison noch grasen kann und wo nicht, in: Oecologia (Berlin) (1986) 70:35-52, 1986:

Erforschtes Gebiet: Die notwendigen Daten, die wir brauchten, um die lineare Programmierungs-Modelle für grasende Pflanzenfresser zu erstellen, haben wir im Sommer (Mai-Sept.) der Jahre 1978-1982 gesammelt, und zwar in der National Bison Range, in Montana. Dieses Bisongebiet ist eine intermontane Palouse Prärie. Sie liegt in einer Höhe von 800 bis 1.600 m über dem Meeresspiegel. Auf diesem Bison Gebiet wächst eine oberirdische pflanzliche Trockenmasse von durchschnittlich 189 g/m² im Jahr. - Belovsky, G. E. (1986:36).

Pflanzenfresser im Bison Gebiet im Sommer. Bison bison hat dort ein durchschnittliches Körpergewicht von 636,0 kg. Mittlerer Energiebedarf (2x Grundbedarf): 74.250,4 KJ/Tag. (17.738 kcal/Tag). - Belovsky, G. E. (1986:38) Tabelle 3

„Der gesamte Energiegehalt der Pflanzen (Monocot und Dicot) betrug dort 18,4 KJ/g und 20,1 KJ/g Trockengewicht. Der Gesamt-Energiegehalt war innerhalb einer bestimmten Pflanzenart recht konstant. ... Die Pflanzen enthielten im Sommer durchschnittlich 12,3% Roheiweiß (Trockengewicht) und 17,7% in der Zeit, wo die Bisons sich fortpflanzten. Der Bison braucht etwa 6-7% Roheiweiß, um sein Körpergewicht zu halten und 13-16%, um zu wachsen und sich fortzupflanzen (French et al. 1955). Nur in der Zeit, wo die Kühe ihre Kälber säugen, könnte das vorhandene Protein knapp werden.“ - Belovsky, G. E. (1986:40).

„Eine maximale Größe, bei der das Tier nicht mehr genug Energie aufnehmen kann, gibt es auch. ... Eine maximale Größe entsteht für warmblütige Tiere bei einer Größe, die etwas größer ist als 10³ kg (= 1.000 kg). So groß ist das größte Säugetier im Bison Gebiet (in Montana): ein großer Bisonbulle, mit einem Körpergewicht von 1.250 kg ... Wenn die vorhandene Futtermenge eine Höchstgrenze für die maximale Größe warmblütiger Pflanzenfresser setzt, müssen wir die Argumente bezweifeln, die besagen, dass die großen Säugetiere, die Pflanzen fressen, am Ende des Pleistozäns ausgestorben sind, weil der Mensch sie gejagt hat (Martin 1973).

„Viele der ausgestorbenen pflanzenfressenden Tierarten (= wie das Mammut und das Mastodon, die in Nordamerika gelebt haben) waren größer als Bison bison. Und die oben erwähnte Analyse zeigt uns, dass diese größeren Pflanzenfresser auf diesem Weideland nicht genug Energie aufnehmen konnten, um zu überleben. Die National Bison Range in Montana ist eines der produktiveren Gebiete in Nordamerika für Pflanzenfresser. Deshalb könnten die größeren ausgestorbenen Pflanzenfresser dort heute nicht leben; d.h., es gibt für sie keine Nischen mehr. Vielleicht hat sich die Umwelt am Ende des Pleistozäns verändert, indem sie trockener wurde (Hester 1967). Die größeren Tierarten konnten dann nicht mehr mit ihrem Futter genug Energie aufnehmen.“ - Belovsky, G. E. (1986:46).

Bisonkuh mit Kälbern, erst ein paar Tage alt, etwa am 1. Mai 1970 geboren. Damals lag dort noch Schnee, länger als gewöhnlich. Die Kuh  schubst die Kälber mit ihrer Nase an, damit sie aufstehen, damit sie sich nicht unterkühlen und sterben. Das hat man in anderen Jahren noch nie beobachtet. Foto von Mike Sample. Aus: Margaret Mary Meagher, The Bison of Yellowstone National Park (1973:76) Bild 28.

Wasser und Wärme

Außer Nährstoffen braucht die Pflanze auch eine bestimmte Menge an Wasser und Wärme, um richtig zu wachsen. Wie viel oberirdische Trockenmasse (g DM/m² Jahr) erzeugt 1 mm Niederschlag im Jahr in der National Bison Range in Montana, im Nordwesten der USA?

The New Enzyklopädia Britannica Band 29 (1997) p. 419 sagt unten „Montana“: Der durchschnittliche jährliche Niederschlag ist gering, etwa 13 Zoll (330 Millimeter). - Auf der Bison Range in Montana wächst eine mittlere oberirdische pflanzliche Trockenmasse von 189 gDM/m² im Jahr. - Belovsky, G. E. (1986:36).

189 gDM/m² im Jahr : 330 mm Niederschlag im Jahr = 0,269696969 g DM/m² Jahr/1 mm Niederschlag im Jahr, auf der National Bison Range in Montana. Dies bedeutet: Sie erzeugt aus 1 Millimeter Niederschlag im Jahr 0,269696969 Gramm oberirdische pflanzliche Trockenmasse.

Der britische Zoologe R. M. Laws, Universität von Cambridge (1970:3) schreibt: Der Elefant kann noch in der Halbwüste leben, wo mindestens 300 mm Regen im Jahr fällt. Diese 300 mm Regen im Jahr erzeugen in Ost Afrika (Kenia) 255,33 g DM/m² im Jahr. Das ist 0,8511 g DM/mm Jahr. 0,8511 : 0,269696969 = 3,15mal.

Dies bedeutet: 1 mm Regen in Kenia, Ost Afrika, erzeugt 3,15mal soviel oberirdische Trockenmasse, wie 1 mm Jahresniederschlag in Montana. Weil es in Kenia viel wärmer ist als in Montana. Dies zeigt mir: Als das Mammut auf der Großen Prärie Nordamerikas lebte, muss dort viel mehr Futter gewachsen sein als jetzt. Viel mehr Futter (oberirdische Trockenmasse) kann dort nur gewachsen sein, wenn es  viel wärmer war als jetzt. Und das Klima auf der Großen Prärie in Nordamerika musste dann auch viel feuchter gewesen sein als jetzt, nicht trockener! In anderen Worten: Als das Mammut auf der Großen Prärie im Süden Kanadas und im Norden der Vereinigten Staaten graste, musste der jährliche Niederschlag viel größer gewesen sein als jetzt!

Wie viel oberirdische pflanzliche Trockenmasse (g DM/m²) muss mindestens im Jahr wachsen, damit der Bison dort das ganze Jahr über leben kann? Wie viel brauchen die größeren Bisonbullen? Und wie viel die Bisonherde als Ganzes, mit ihren Bullen, Kühen und Kälbern? Wie viel oberirdische pflanzliche Trockenmasse muss mindestens wachsen, damit das 100 kg schwere Bisonkalb dort noch leben kann? Und wie viel muss dort mindestens wachsen, damit der 200 kg und 300 kg Bison dort noch leben kann? Wie viel oberirdische Trockenmasse muss mindestens wachsen, damit die ganze Bisonherde dort leben kann? Und wie viel Futter muss wenigstens im Jahr wachsen, damit die größeren Bullen dort leben können?

Niedrigste oberirdische pflanzliche Trockenmasse im Jahr

für Erhaltung für größere Huftiere

Körpergewicht der Huftiere (Bison, Nashorn, Elefant, Pferd, Wildesel). Die niedrigste Menge oberirdischer pflanzlicher Trockenmasse (gDM/m² Jahr), wo das Tier gerade noch leben kann, wo es noch sein Körpergewicht halten kann. Der Bison, mit durchschnittlichem Gewicht, braucht 77,9 gDM/m² (Hudson, R. J. und S. Frank (1987:72, 73). Der 1.250 kg Bisonbulle in der National Bison Range in Montana (Belovsky, G. E. (1986:36, 46) braucht durchschnittlich mindestens 189 gDM/m² im Jahr oberirdische Trockenmasse. Vom 1.250 kg Körpergewicht an bis zu 14.000 kg, habe ich die kritische oberirdische Pflanzenproduktion nach dem Stoffwechsel Körpergewicht berechnet.

Dies zeigt uns, wo der Bison noch leben kann, wie viel oberirdische Pflanzenmasse (gDM/m² Jahr) dort mindestens im Jahr wachsen muss. Wenn der durchschnittliche Bison 400 kg wiegt (50 Prozent erwachsene Tiere, 50 Prozent Kälber), dann braucht er mindestens 61 gDM/m² im Jahr. Wenn der durchschnittliche Bison 500 kg wiegt, braucht er mindestens 76 gDM/m² im Jahr. Und der 850 kg schwere Bisonbulle braucht dann mindestens 128 gDM/m² im Jahr.

Dies stimmt recht gut mit den 77,9 gDM/m² überein, mit der kritischen oberirdischen Trockenmasse, die auf der Bisonweide gewachsen ist, wo eine gemischte Herde von Bullen, Kühen und Kälbern gegrast hat, über die R. J. Hudson und S. Frank (1987:71, 73) berichtet haben. Dies stimmt auch recht gut mit der Menge an jährlicher oberirdischer Trockenmasse überein, wo der Afrikanische Elefant noch leben kann und wo er verhungert.

Bergbison-Kühe mit kleinen Kälbern im Hayden Tal, Yellowstone National Park, vor dem Jahr 1894. Das ist eine südwestliche Form des Waldbisons, bevor er sich mit dem Prärie-Bison vermischte. Foto von John Folsom, einem Wildhüter in Canyon. Nach: Margaret Mary Meagher, The Bison of Yellowstone National Park (1973:15) Bild 9. Dieses seltene Bild hat man im Frühjahr aufgenommen, kurz nachdem die Kälber geboren worden waren, als die letzten Schneeflecken am Nordhang der Berge weg schmolzen. Die kleinen Kälber hüpfen umher und spielen.

Große Pflanzenfresser und Pflanzendecke in Afrika

Wie viel oberirdische pflanzliche Trockenmasse muss mindestens im Jahr in Afrika wachsen, damit die größeren Huftiere dort leben können?

David Western berichtet unter der Überschrift „Die Ökologie vergangener und heutiger Säugetiergesellschaften miteinander verbinden“, in Fossils in the Making. Anna K. Behrensmeyer und Andrew P. Hill (Redakteure). University of Chicago Press, Chicago, London. Er hat einige große afrikanische Huftiere erforscht, von unterschiedlichem Körpergewicht, und wie viel oberirdische pflanzliche Trockenmasse mindestens wachsen muss, damit sie dort leben können.

Tierisches Körpergewicht und Pflanzenmasse in Afrika

Nach David Western (1980:51), Abb. 3.4. Verhältnis vom Körpergewicht eines Tieres zur durchschnittlichen oberirdischen pflanzlichen Trockenmasse, von der es lebt. Diese Daten stammen aus dem Amboseli Ökosystem (Western, D. 1973). *Dies ist die oberirdische Pflanzenmasse (Trockengewicht), von der das Tier lebt, wie Gräser, Seggen, Zweigspitzen, Blätter und so weiter. Das heißt, die jährliche oberirdische Pflanzenproduktion und die Vegetation, die noch vom letzten Jahr oder den letzten Jahren vorhanden ist, die es noch verzehren (verdauen) kann. Das Holz der Bäume und Sträucher und „tote“ Pflanzen, die zu wenig Protein, und zu viele Fasern enthalten, gehören nicht dazu.

T. H. Clutton-Brock und Paul H. Harvey berichten über „Die zweckmäßige Bedeutung im Unterschied in der Körpergröße unter Säugetieren“, in Advances in the study of mammalian behavior (Fortschritte im Studium vom Verhalten der Säugetiere). Bearbeitete von John F. Eisenberg und Devra G. Kleiman. Besondere Veröffentlichung Nr. 7, The American Society of Mammalogists, 11. März 1983.

Körpergröße und Futteraufnahme

Der große Pflanzenfresser hat mehrere Nachteile, wenn es darum geht, genug Futter zu finden. Das größere Maul der größeren Huftierarten hindert sie daran, sich die nahrhaftesten Teile der Pflanzen auszuwählen (Jarman, 1974). Wenn sich die Qualität des Futters im Laufe des Jahres ändert, können sich sie nicht die nahrhaftesten Pflanzen heraussuchen. In der Serengeti wächst zum Beispiel das Gras am Ende der trockenen Jahreszeit schnell hoch (= und vertrocknet). Und es hat dann nur wenige Blätter. Das Impala (Aegypceros melampus) und in geringerem Maße, das Topi (Damaliscus corrigum), können sich aus dem kurzen Gras oder Büschen die grünen Blätter heraussuchen. Der Büffel kann das nicht und frisst daher mehr grobe Gräser. Daher schwankt die Qualität des Futters des Büffels stärker im Laufe des Jahres, wenn die durchschnittliche Qualität der oberirdischen Pflanzen sinkt.

Dem größeren Pflanzenfresser mit seinem größeren Maul fällt es offensichtlich schwerer, sehr kurzes Gras abzuweiden. Deshalb mag es ihm schwerer fallen, wenn das Futter knapp ist, sich das nahrhafteste Futter zu suchen. Versuche, die man mit Schafen gemacht hat, beweisen das. Auf einer Wiese, auf der die Gräser nur 10 cm hoch sind, kann das einjährige Schaf schneller grasen, als das Lamm (vielleicht, weil es mehr mit einem Bissen aufnehmen kann. Auf der Wiese, auf der das Gras noch kürzer ist, kann das Lamm mehr Futter aufnehmen, als das einjährige Schaf, weil es mit seinem kleineren Maul das kurze Gras besser fassen kann. (Allden und Whittaker, 1970). – Clutton-Brock, T. H. et al. (1983:641)

Owen-Smith (pers. Mitteilung) geht davon aus, dass die Geschwindigkeit, mit der das Futter durch den Verdauungskanal des Tieres geht, sich nicht mit der Größe des Tieres ändert. Er hat errechnet, dass ein 500 kg schwerer Wiederkäuer Futter braucht, das mindestens 5% Roheiweiß (Trockengewicht), enthält, um sein Körpergewicht zu halten. Der 50 kg schwere Wiederkäuer braucht 9% CP und der 5 kg schwere Wiederkäuer 16 %, um sein Gewicht zu halten. - Clutton-Brock, T. H. et al. (1983:647, 648)

Körpergröße und Konkurrenz zwischen den Tierarten

Die große Tierart kann nur dort genug Futter aufnehmen, wo genug oberirdische Pflanzenmasse im Jahr gewachsen ist. Das große Tier ist im Nachteil, wenn es sich indirekt gegen ein kleineres behaupten muss. Wir setzten zum Beispiel zwei verschiedene Arten von Grasfressern in eine umzäunte Koppel. Die eine Tierart kann nur leben, wo mindestens 0,5 kg DM/m² vorhanden ist. Die andere braucht mindestens 2,0 kg DM/m². In dieser Koppel ist 3 kg DM/m² oberirdische pflanzliche Trockenmasse vorhanden. Die beiden Herden werden dort nun grasen, bis von der oberirdischen Trockenmasse nur noch etwas weniger als 2 kg DM/m² vorhanden ist. Danach werden die größeren Grasfresser dort nicht mehr genug Futter finden, um am Leben zu bleiben. Es sei denn, dass die größeren Tiere die kleineren Tiere dort verjagen.

Einige Beobachtungen deuten auf folgendes hin: Wo man den Futtervorrat nicht verteidigen kann, verdrängt der kleinere Grasfresser den größeren Grasfresser, wenn das Futter knapp wird. Auf dem Grasland der Serengeti verlassen die größeren Pflanzenfresser das bevorzugte Weidegebiet als erste und ziehen in Gebiete, wo es mehr Futter gibt, wo dieses Futter aber nicht so nahrhaft ist, wenn das Gras in der Trockenzeit vertrocknet. Wenn die nasse Jahreszeit beginnt, kommen sie dann als letzte zurück, wenn das erste grüne Gras anfängt zu wachsen. Auch auf anderen Weidegebieten, wo sich die Tiere gerne aufhalten, hat man das bei anderen Arten von Grasfressern beobachtet. (Nicholson et al. 1970). - Clutton-Brock, T. H. et al. (1983:653, 654)

Kleinere Pflanzenfresser können größere für immer aus ihrem Weidegebiet verdrängen, das beweisen auch andere Untersuchungen. Man hat den Wapiti (Cervus canadensis) in Neuseeland eingeführt. Aber es breitete sich nicht in Gebieten aus, wo der kleinere Rothirsch (Cervus elaphus) zahlreich war. In Irland hat man den noch kleineren Sika Hirsch eingeführt. Dort hat er dann in einigen Teilen des Landes den Rothirsch verdrängt. (R. Harrington, pers. Mitteil.).

Im achtzehnten Jahrhundert durften man in England normalerweise keine Schafe in den Wäldern halten, in denen man den Hirsch hielt, ‚denn sie weiden das Gras dicht über dem Boden ab und suchen sich die besten Gräser heraus und hindern so den Hirsch daran, zu gedeihen‘ (White, 1789). Und in Gebieten von Schottland, wo das Schaf und der Rothirsch miteinander konkurrieren, hält sich der Rothirsch nur wenig an den Stellen auf, wo grünes Agrostis-Festuca-Gras wächst. Das fressen sie sonst sehr gern, wo es keine Schafe gibt.

Das Indische Nashorn (Rhinoceros unicornis) leidet, wenn es mit dem zahmen Büffel konkurrieren muss (Laurie, 1978). Der afrikanische Büffel im Ruwenzori Nationalpark vermehrte sich, als man dort die Zahl der Nilpferde verringerte (sie sind zwar sehr groß, fressen aber trotzdem das Gras bis dicht über dem Boden ab) (Eltringham, 1974). Und der zunehmende Bestand des Wildebeests (Connochaetes taurinus) in der Serengeti mag auch etwas bewirken, dass sich der Bestand des Büffels im letzten Jahrzehnt nicht erhöht hat (Sinclair, 1979).

Man hat verschiedene Arten von Grasfressern miteinander verglichen und dabei festgestellt: Dem großen Grasfresser mag es schwerer fallen als dem kleinen, lange Zeiten zu überleben, in denen das Futter sehr knapp ist. Bei Huftieren in der gemäßigten Zone, bei denen das Männchen größer ist als das Weibchen, sterben gewöhnlich die Männchen, statt die Weibchen, wenn es wenig Futter gibt und wenn die Bestandsdichte hoch ist

Der Rentierbestand auf der St. Mathew Insel (in der Bering Meerenge) stürzte in einem einzigen Jahr von 6.000 auf nur 42 Tiere ab. Und unter diesen Überlebenden befand sich nur ein Männchen (Klein, 1968). Das geschah wahrscheinlich, weil die größeren Männchen nicht mehr genug Futter fanden, nachdem sie ihren Vorrat an Fett aufgebraucht hatten. - Clutton-Brock, T. H. et al. (1983:655, 656)