Kapitel 6: Kurznasenbär 3

Paläontologie-Programm, Regierung des Yukon. Gelegentliche Papiere in den Geowissenschaften Nr. 7. Lokomotorische Anpassungen und Ökomorphologie des Kurznasenbären (Arctodus simus) in Ostberingien

Von Paul E. Matheus, The Alaska Quaternary Center, Department of Geology and Geophysics and, The Institute of Arctic Biology, University of Alaska. Yukon Palaeontology Program, Department of Tourism and Culture, Elaine Taylor, Minister, 2003.

Auszug

„Der große Kurznasenbär (Arctodus simus) war ein weit verbreiteter Tremarctine (Neue Welt) Bär, ein Ureinwohner Nordamerikas, bis er vor etwa 11.500 Jahren ausgestorben ist. Arctodus bewohnte im Pleistozän eisfreie Refugien in Ostberingien (dort lag die nordwestliche Grenze seines Verbreitungsgebietes) bis mindestens 20.000 v.h. Arctodus war der größte Bär und wahrscheinlich der größte Fleischfresser des Festlandes. Trotzdem war er schlank gebaut und hatte recht lange Beine.

Ich (Matheus 1994, 1995) habe vorher fossiles Knochenkollagen entnommen, von Tieren, die in Ostberingien gelebt haben: von Kurznasenbären, Braunbären und anderen Fleischfressern, um deren stabile Isotope zu untersuchen (δ¹³C und ^.15N). Dadurch wollte ich verschiedene Modelle überprüfen, die sich mit der Ernährung und dem Konkurrenzkampf befassen. Diese Untersuchung zeigte mir: Arctodus lebte vorwiegend von Fleisch. Er ernährte sich nur von Tieren des Festlandes (d. h., nicht von Lachsen). Und er ernährte sich von Pflanzenfressern, die C₃ Pflanzen verzehrten. Das Modell, in dem ich davon ausging, dass er Pflanzen und Aas fraß, habe ich deshalb aufgegeben.“ (2003:VII).

„Der Kurznasenbär war sehr groß, auch für einen Bären (Tabelle 1 und 2). Man hat versucht herauszufinden, wie schwer dieser Bär gewesen ist. Die meisten diesen Schätzungen hat man mit allometrischen Gleichungen errechnet, bei denen man vom Querschnitt der Röhrenknochen ausgeht. In anderen Fällen hat man das Körpergewicht nur geschätzt, indem man von den heute lebenden Bären ausging. Viele Fachleute und auch Corner (1986) sind davon überzeugt, dass große Männchen über 1000 kg gewogen haben. Kurtén (1967a) zeigte, dass das Männchen 15 – 25 % größer war als das Weibchen. Das Weibchen hat dann etwa 450-600 kg gewogen. Wenn das sehr hohe Gewicht, von dem Voorhies und Corner ausgehen, stimmt (1000 kg für Männchen), dann haben einige Weibchen bis zu 750 kg gewogen. Wenn man bedenkt, dass Arctodus sehr schlank war und dass der heutige Bär sehr kräftig gebaut ist, dann scheint mir das Gewicht, von dem Voorhies und Corner ausgehen, zu hoch zu sein. … Außerdem: Voorhies und Corner erklären nicht in ihrer Arbeit 1986, wie sie auf das geschätzte Gewicht von 1000 kg für große Männchen gekommen sind. Aber nach ihrem Artikel, den sie 1982 darüber veröffentlicht haben, haben sie einfach nur die Röhrenknochen des Arctodus mit denen des heutigen Schwarzbären (Ursus americanus) verglichen.

Auch wenn das Weibchen des Kurznasenbären nur 500 kg gewogen hat und das Männchen 600 kg, dann war dieser Bär im Durchschnitt fast so schwer wie ein kleines Pferd und zwei bis drei Mal so schwer wie der heutige Grizzly (Graubär) (Ursus arctos horribilis), der nicht an der Küste lebt. Bild 1b vergleicht die Größe des Skeletts von Arctodus (a) mit den Formen des männlichen Braunbären: der größte bekannte heute lebende Braunbär (der ebenso groß und so schwer ist wie der größte heute bekannte Eisbär) (b); ein sehr großer männlicher Braunbär von der Küste Alaskas oder Kamtschatkas. Eben so groß und so schwer war der typische große Braunbär im Innern Alaskas während des Pleistozäns (in der Eiszeit) (c), und: ein typischer großer männlicher Braunbär, der heute in Mittel-Alaska lebt, in den 48 Staaten der USA, südlich von Kanada, und im Innern Russlands (d). Bild 2 vergleicht die Größe von Arctodus mit anderen Fleischfressern, mit denen wir uns hier befassen.

Vergleiche zu anderen Bären können jedoch irreführend sein, weil Arctodus nicht so gebaut war wie die heutigen Bären, die wir kennen. Im Gegensatz zu dem Eindruck, den wir vom Körperbau eines Bären haben, war Arctodus sehr leicht gebaut. Sein Brustkorb war schmal (seitlich zusammen gedrückt), aber tief. Die Knochen seiner Beine waren sehr lang und dünn. Er watschelte nicht wie die heutigen Bären, bei denen die Zehen der Vorderfüße nach innen gebogen sind, wenn sie gehen.“ Paul E. Matheus Quaternary Research 44 (1995:1, 2)

Von: Paul E. Matheus Quaternary Research 44 (2003) Tafel 1. A) Rekonstruktion des Skeletts des Kurznasenbären. B) Größenvergleich zwischen dem Kurznasenbären und verschiedenen Braunbären: a = großes Männchen des Kurznasenbären, b = die größte Größe, die der Küstenbraunbär heute erreicht. Ebenso groß wird heute auch der größte Eisbär, c = der große männliche Braunbär, der für Ostberingien während des Pleistozäns typisch ist (auch ungefähre Größe eines heutigen großen männlichen Küstenbraunbären), d = großer männlicher Grizzly aus dem Innern Alaskas (Länge in Metern) (ursprüngliche Abbildungen von Paul E. Matheus).

Von: Paul E. Matheus Quaternary Research 44 (2003) Tafel 2. Körpergröße und Form des Skeletts des Kurznasenbären und anderen Fleischfressern, die hier im Text besprochen werden. Alle Körpergrößen stammen von erwachsenen Männchen, die im Pleistozän (in der Eiszeit) in Ostberingien gelebt haben, außer der Hyäne, die nicht in Beringien gelebt hat. Der Braunbär (Ursus arctos) hat in Ostberingien (Alaska und Yukongebiet) gelebt, als das Wollhaarmammut dort oben graste. Dieser Braunbär hat damals im Innern Alaskas und des Yukongebietes gelebt. Er war ebenso groß und so schwer wie der große Braunbär, der jetzt an der Südküste Alaskas lebt.

Von: Paul E. Matheus Quaternary Research 44 (2003) Tafel 21. Ein großes Männchen des Kurznasenbären, der aufrecht auf seinen Hinterbeinen steht.

Wie viel Nahrung benötigte der Kurznasenbär am Tag und im Jahr: das erwachsene Männchen und das Weibchen?

Ein großer männlicher Kurznasenbär, der 800 kg wiegt brauchte 17,6 kg (17561 g) Nahrung am Tag und 6424 kg im Jahr. Ein Weibchen, das 600 kg wiegt, brauchte 5271 kg im Jahr.  Und der durchschnittliche Kurznasenbär (Männchen und Weibchen nicht getrennt) wog dann 700 kg. Er brauchte dann 5853 kg Futter im Jahr. - (2003:86)

Die Pflanzenfresser haben hier folgendes Körpergewicht:

Mammut            3800 kg

Bison                   650 kg

Caballines Pferd    75 kg

Das ist das mittlere Körpergewicht des durchschnittlichen Männchens und Weibchens.

Der Wollhaarmammutbulle wiegt hier 4900 kg, die Kuh 2700 kg. (2003:87)

Ein Kurznasenbär braucht dann im Jahr:

  2.0 Wollhaarmammute oder

12.0 Bisons oder

44.6 caballine Pferde.

Darin ist das essbare Fleisch enthalten und auch die Knochen und die Nahrung in den Därmen des Beutetieres.“ (2003:88)

„Früher nahm ich an: Der durchschnittliche Kurznasenbär (700 kg schwer) braucht 5853 kg Fleisch im Jahr. Das sind etwa 16 kg am Tag. Das ist 100 kg essbares Aas alle 6.25 Tage. Wenn sein Revier (Heimatgebiet) im Jahr 1000 km² groß war, dann müsste sein Revier  mindestens 5,87 kg/km² im Jahr erzeugen: in Form von Kadavern von großen Pflanzenfressern.  (2003:91)

Außer dem Kurznasenbären hat man dort auch die Überreste von anderen großen Fleischfressern gefunden (in Alaska und dem Yukon): vom Wolf (Canus lupus), Löwen (Panthera leo atrox), Braunbären (Ursus arctos), Vielfraß (Gulo gulo), Säbelzahnkatze (Homotherium serum) und Rothund (Cuon alpinus). Die Tierart, die am Anfang dieser Liste steht, ist am häufigsten. Die letzte ist am seltensten.

Die Anzahl der Fossilien zeigte mir, dass Wölfe und Löwen die einzigen wichtigen Raubtiere waren, die in Ostberingien im Späten Pleistozän (in der Eiszeit) gelebt haben. Die anderen Fleischfresser haben entweder nicht viele Tiere gerissen (Braunbär, Vielfraß), oder sie haben nur kurze Zeit in Beringien gelebt (Säbelzahnkatze, Rothund). Wie lange sie dort gelebt haben, weiß man nicht.

Braunbär: Der Braunbär ist von Asien aus nach Ostberingien gewandert, vermutlich in der frühen Wisconsin Eiszeit. Aber sie haben nicht viele Tiere in diesem System erbeutet. Das Verhältnis der stabilen Isotope (C, N) in den fossilen Braunbären in Ostbringien zeigt uns, dass sie meistens Pflanzen fraßen, manchmal aber auch das Fleisch von Tieren, die auf dem Festland leben (Matheus 1994, 1995). Heute lebt keine Population der Braunbären nur von Fleisch, obwohl sie in einigen Gegenden oder zu bestimmten Jahreszeiten viele Tiere reißen oder Aas fressen. Braunbären töten Huftiere in Alaska, zum Beispiel, für nur kurze Zeit, wenn die Kälber geboren werden. Dann reißen sie die Kälber von Karibu, Elch und manchmal auch vom Bergschaf. In dieser Zeit können sie viele Kälber reißen, aber die Biomasse, die sie dabei erbeuten, ist nur gering. Sie fressen gerne Tierkadaver. Deshalb wird sich der Braunbär gern mit anderen Fleischfressern um Kadaver streiten, die sie finden. Der Braunbär wird einen Kadaver, den er gefunden hat, verstecken und ihn verteidigen. (2003:92, 93)

Löwe: Guthrie (1990a) berichtet, dass der Löwe in Beringien vermutlich der am häufigsten vorkommende Fleischfresser war (aufgrund der Anzahl der Knochen, die man gefunden hat). Nach der Zahl der Fossilien, die man in der Alaska Sammlung des Amerikanischen Museums für Naturgeschichte aufbewahrt, scheint es, dass der Wölfe ebenso zahlreich gewesen ist, wenn nicht noch zahlreicher. Löwen reißen viele Beutetiere. Sie fressen aber auch Aas, wenn es noch genießbar ist und wenn sie es finden (Kruuk 1972, Schaller 1972).

Schaller (1972) fand bei den Löwen im Seronera Gebiet der Serengeti heraus, dass dort jeder Löwe im Jahr etwa 2500 kg Beute-Biomasse braucht. Am Tag braucht jeder Löwe dann 6,8 kg. Das mittlere Körpergewicht von 5 Löwinnen und 14 Löwen, die Schaller wog, betrug 166 kg. Bei diesem Gewicht braucht der Löwe am Tag (nach der Gleichung 22 von Harestad und Bunne) 6,0 kg Fleisch am Tag.“ Paul E. Matheus Quaternary Research 44 (2003:94)

Nach: Biomasse großer Säugetiere in heutigen Ökosystemen. Paul E. Matheus Quaternary Research 44 (2003) Tabelle 13. Anmerkung: Dies zeigt uns, wie groß die Biomasse der Huftiere ist, wo der sesshafte Löwe, der Junge aufzieht, noch in Afrika leben kann. Solch eine große Biomasse an Huftieren kann heute in Nordamerika nur in der Waldsteppe oder im Espen-Parkland leben. Das heißt, wo die Steppe (Prärie) in den nördlichen Nadelwald (Taiga) übergeht.

Die trockene Tundra im Sankt Elias Gebirge, im südwestlichen Yukon, liegt im Regenschatten des Küstengebirges. Diese trockene Tundrasteppe soll der Mammutsteppe Ostberingiens sehr ähneln (Alaska und Yukon), als das Mammut dort oben graste. Sie ernährt jetzt eine Biomasse an Huftieren von 89 kg/km², und sie kann bis zu 175 kg/km² ernähren. Wir müssen hier aber bedenken: Diese Biomasse an Huftieren besteht aus Dall Schafen. Und diese Bergschafe können nur an einigen geeigneten Stellen leben: wo Steilhänge sind, auf die sie sich bei Gefahr flüchten können, und wo sie genug Futter finden. Die tatsächliche Biomasse der Huftiere im ganzen Gebiet ist daher viel niedriger.

Die Tundra auf dem Nordabhang, an der Eismeerküste Alaskas, hat eine Biomasse von 91 kg/km². Sie besteht aus Karibu, der westlichen arktischen Herde. Aber diese Karibu-Herde lebt dort oben nur am Sommer, wenn wie kalbt. Im Herbst wandern diese Karibu nach dem Süden in den nördlichen Nadelwald, in die Taiga. Dann liegt die Biomasse der Huftiere auf der Tundra des Nordabhangs, an der Eismeerküste Alaskas, nahe Null. Damit kann der Löwe nichts anfangen. Der Löwe konnte nur in Alaska und im Yukon leben, als das Mammut dort oben graste, wenn er dort auch in der magersten Zeit des Jahres genug zu fressen findet.

Der sesshafte Löwe, der Junge aufzieht, benötigt eine Beutebiomasse an Huftieren von mindestens 1000 bis 5000 kg/km². Wenn in der mageren Jahreszeit weniger Beutebiomasse vorhanden ist, werden seine Jungen verhungern. Auch der sibirische Tiger zeigt uns: Der nomadische Tiger wandert manchmal in Sibirien viel weiter nach Norden als der sesshafte Tiger, der Junge aufzieht. Der nomadische, nicht sesshafte Tiger kann dort oben oft mehrere Jahre lang leben. Aber die Biomasse an Beutetieren ist dort so gering, dass er sich nicht fortpflanzen kann: Er bekommt dort keine Jungen. Weder der Löwe noch der Kurznasenbär konnten in Alaska und im Yukon als Nomaden leben. Sie können nur überleben, wo sie sesshaft sind, wo sie ein eigenes Revier haben, in dem sie ihre Jungen aufziehen können. Und das ist nur möglich, wo auch in der mageren Zeit des Jahres genug Beutetiere vorhanden sind. Irgendein Überfluss an Huftieren im übrigen Teil es Jahres ist unwichtig.

Der Löwe, das Mammut und der Kurznasenbär sollen in Alaska und im Yukon auch während des Höhepunktes der Letzten Eiszeit, in „Refugien“ gelebt haben, wo das Eis nicht den Boden bedeckte. Und zwar, als große Inland-Eisdecken den größten Teil Nordamerikas bedeckten. Im westlichen Teil des Yukongebietes und im mittleren Teil Alaskas sollen die Tiere der Mammutfauna auf einer Mammutsteppe oder Tundrasteppe gelebt haben. Die Tundra auf der Southampton Insel, in den Nordwest Territorien, ähnelt dieser Mammutsteppe oder Tundrasteppe, als die Eisdecken den größten Teil Nordamerikas bedeckten. Sie liegt im Norden der Hudson Bay, etwa auf der Breite (Höhe) von Dawson City und Fairbanks. Die Biomasse der Huftiere (Karibu) beträgt dort jetzt nur 36 kg/km². Weder der Löwe noch der Kurznasenbär könnten heute dort oben leben. Sie würden verhungern.

Redmanns (1982) Modell

„Redmanns Modell schätzt die Dichte der Biomasse der großen Huftiere im nördlichen Grasland. Es beruht auf folgenden Annahmen: Die oberirdische Pflanzenproduktion an essbarem Futter beträgt 150 kg/km² (150 g/m²) (Trockengewicht). Das ist die Menge an Futter („herbage“ in Redmann), das die Huftiere nutzen können. Sie entspricht der jährlichen oberirischen Pflanzenproduktion (Trockengewicht), die man in den heutigen kalt gemäßigten Grasländern gemessen hat.“ Paul E. Matheus Quaternary Research 44 (2003:97, 98)

„Tabelle 14 zeigt die Bestandsdichte, die man nach diesem theoretischen System errechnet hat. Sie ernährt dann eine Huftier-Biomasse von 5100 kg/km² im Jahr. Dieses System könnte dann gleichzeitig diese Bestands-Dichte ernähren: 0,402 Mammut/km², 3,138 Bison/km², 5,246 cabaline Pferde/km². Dann sind noch 612 kg/km² übrig. Diese Huftierbiomasse könnten die kleineren Huftierarten unter sich aufteilen (z. B. Karibu, Moschusochse, Saiga, Wapiti, Kamel, usw.). Diese Menge könnte 2,5 Tiere/km² ernähren, von Arten, die 250 kg wiegen.

Von: Paul E. Matheus Quaternary Research 44 (2003:100) Tabelle 14. Geschätzte Bestandsdichten und die Gesamtanzahl der wichtigsten Huftiere in Ostberingien (Alaska und Yukon) gemäß einer geänderten Biomasse-Schätzung, wenn man das Redmann (1982) Modell benutzt. Bei diesem geänderten Modell kommt man auf eine Gesamt-Biomasse von 5100 kg/km². Diese Menge hat man dann unter den verschiedenen Huftierarten aufgeteilt. Dabei berücksichtigt man, wo groß die Biomasse jeder dieser Tierarten ist, gemäß den geänderten Annahmen von Guthrie (1968).

Dies bedeutet: Als das Mammut in Alaska und im Yukon graste, musste eine Biomasse an Huftieren von 5097 kg/km² vorhanden sein. Das ist richtig. Ich bin voll damit einverstanden. Denn nur bei dieser Menge an Huftieren konnte der sesshafte Löwe, der Junge aufzieht, dort leben. Aber diese Biomasse an Huftieren konnte dort oben nicht in einem arktischen Klima leben. Aus mindestens zwei Gründen: 1) Die oberirdische Pflanzenproduktion wäre zu niedrig gewesen. 2) Während des langen arktischen Winters enthält die oberirdische Vegetation zu wenig verdauliches Roheiweiß.

Das Mammut wäre dann im Winter verhungert, es wäre dort an Energie- und Eiweißmangel eingegangen. Dieses schöne Modell funktioniert nur viel weiter im Süden, in der Wiesensteppe (tall grassland) und in der Waldsteppe (aspen parkland) von Alberta, wo das Grasland in den nördlichen Nadelwald (Taiga) übergeht. Das ist etwa 1200 Kilometer weiter südlich. Das heißt, wenn es in dieser Tierwelt keine Mammute gab.

Paul E. Matheus glaubt, dass die Biomasse der Huftiere in Ostberingien, als das Mammut dort oben graste, viel niedriger sein sollte. Er glaubt, dass diese Mammutsteppe oder Tundrasteppe eine Biomasse an großen Huftieren von nur 1000 kg/km² hatte. Näheres dazu in seiner Tabelle 16 in (2003:103, 104). Auch das funktioniert nicht in einem arktischen Klima. Das ist völlig unrealistisch.