Capítulo 5: Fotossíntese

Fotosíntese, agora e no princípio. Bactérias roxas e verdes. Cyanobactéria (algas azul verdes). Por que estas criaturas minúsculas usam fotosíntese? Como trabalha? E como complexo é? Por que surgiu? O que foi precisado, idear isto e fazer isto? O que descobriram os cientistas agora sobre isto? Se você, querido leitor, não entender aqui todos os detalhes técnicos, não preocupe sobre isto. Isto só nos ajudará o mais, descobrir, quanto a bactéria minúscula sabe sobre físicas, química, eletrónica, e processamento de informação.

Prof. T. D. Brock e M. T. Madigan informam: "Um dos processos biológicos mais importantes em terra é fotosíntese, a conversão de energia clara em energia química. A maioria dos organismos fototroficos é autotrofo. Eles podem crescer em CO₂ como fonte de carbono exclusiva. Energia de luz é assim usada na redução de CO₂, para combinações orgânicas. A habilidade. para fotosíntese, é dependente na presença de pigmentos luz sensíveis especiais, as clorofilas. Eles são achados em plantas, algas, e algumas bactérias. Luz alcança organismos fototroficos em unidades distintas chamado quanta. Absorção de quanta claro através de pigmentos de clorofila começa o processo de conversão de energia fotósintética.

"O crescimento de um autotrofo fototrofico pode ser caracterizado por dois jogos distintos de reacções: as reacções claras nas quais é convertida energia clara em energia química, e as reacções escuras nas quais esta energia química é usada, reduzir CO₂ a combinações orgânicas. Para crescimento autotrofio, é provida energia na forma de ATP, enquanto eléctron para a redução de CO₂ vêm de NADPH. O posterior é produzido pela redução de NADP⁺ por eléctron que vêm de vários doadores de eléctron ser discutido abaixo.

"As reacções claras provocam a conversão de energia clara na forma de ATP. Bactérias roxas e verdes usam luz principalmente para formar ATP; eles produzem NADPH de reduzir materiais que estão presente no ambiente delas como H₂S ou combinações orgânicas. Plantas Verdes, algas, e cianobactérias, porém, geralmente não use H₂S ou combinações orgânicas, obter reduzindo poder. Ao invés, eles obtêm eléctron para redução de NADP⁺, dividindo moléculas de água. Eles produzem O₂ como um subproduto. A redução de NADP⁺ para NADPH por estes organismos é então um evento luz-mediado. Porque oxigénio molecular, O₂, é produzido, o processo de fotosíntese nestes organismos é chamado fotosíntese oxigénio. Em contraste, as bactérias roxas e verdes não produzem oxigénio. O processo deles é chamado fotosíntese anoxigénia." Brock e Madigan (1991:563, 564).

O Papel de Clorofila

O que faz a clorofila em bactérias e outros organismos? Como trabalha?

Brock e Madigan: "Fotosíntese só acontece em organismos que possuem algum tipo de clorofila. Clorofila é um porfirin, como é os citocrome. Mas clorofila contém um átomo de magnésio, em vez de um átomo férreo, ao centro do anel de porfirin, como também uma molécula de álcool hidrofóbica longa. Por causa desta corrente lateral de álcool, clorofila associa com lipídio e proteínas hidrofóbicas de membranas fotósintéticas.

"A estrutura de clorofila a, a clorofila principal de plantas mais altas, a maioria das algas e do cianobactérias, como mostrado em Figura 16.3 (no livro deles). Clorofila um é verde em cor porque absorve luz vermelha e azul preferencialmente e transmite luz verde.

"As propriedades especiais de qualquer pigmento podem ser expressadas melhor por seu espectro de absorção. Indica o grau para o qual o pigmento absorve luz de comprimentos de onda diferentes. O espectro de absorção de células que contêm clorofila um, espectáculos absorção forte de luz vermelha (absorção de máximo a um comprimento de onda de 680 nm) e luz azul (máximo a 430 nm)." (1991:564).

"Por que organismos têm vários tipos de clorofilas que absorvem luz a comprimentos de onda diferentes? Uma razão se aparece ser, tornar isto possível, usar mais da energia do espectro electromagnético. Só energia clara que é absorvida será usada biológica. Assim quando eles tiverem mais de uma clorofila, mais da energia clara incidente fica disponível ao organismo. Tendo pigmentos diferentes, dois organismos sem conexão podem coexistir em um habitat. Cada usa comprimentos de onda de luz que o outro não está usando. Assim, diversidade de pigmento tem significação ecológica." (1991:565).

Membranas fotósintéticas

Por que é pigmentos de clorofila dentro da célula? O que estão fazendo eles lá?

Brock e Madigan: "Estes pigmentos, e todos os outros componentes do aparato de luz ajuntamento, é associado com membranas especiais, as membranas fotósintéticas. O local das membranas fotósintéticas dentro da célula difere entre microorganismos procarioticos e eucariotios. ... Em procaryotes, chloroplasts não estão presentes. E os pigmentos fotósintéticos são integrados em sistemas de membrana internos extensos. Um único centro de reacção contém 25-30 moléculas de bacterio clorofila luz colhendo provavelmente.

"Moléculas de clorofila de antena tornam possível um aumento dramático na taxa à qual fotosíntese pode ser levada a cabo. Às intensidades claras que frequentemente prevalecem em natureza centros de reacção podem ser excitados só uma vez cerca de por segundo. Isto não seria suficiente, levar a cabo um processo fotósintético significo. As moléculas de clorofila de antena adicionais permitem colecção de energia clara a uma taxa muito mais rápida. Considerando que clorofila de reacção centro só absorve energia clara em cima de uma gama muito estreita do espectro, pigmentos de antena também executam a função adicional de esparramar fora a gama espectral disponível para uso." (1991:565, 566).

Fotossíntese anoxigénia

Fotosíntese anoxigénia em púrpura e bactéria verde. Eles usam luz, mas não faz oxigénio livre. Como eles fazem isso? O que deve todos eles sabem e podem fazer? Como complexo fotosíntese anoxigénia é?

Prof. T. D. Brock e M. T. Madigan: "O processo de síntese de ATP luz mediada em todos os organismos fototroficos envolve transporte de eléctron por uma sucessão de portadores de eléctron. Estes são organizados os portadores de eléctron em série na membrana fotósintética desses com negativo para esses com potenciais mais positivos. Conceptualmente, o processo de fluxo de eléctron fotósintético se assemelha a isso de fluxo de eléctron respiratório. De fato, em bactérias fototroficas que são capaz de aeróbio (escuro) crescimento, muitos dos mesmos componentes de transporte de eléctron estão presentes nas membranas de células nas quais ou cresceram o claro (anaeróbio) ou escuro (aeróbio). Nós consideramos a estrutura do aparato fotósintético agora em fototrofes anoxigénio e os detalhes de fluxo de eléctron fotósintético em bactérias roxas onde muito é conhecido sobre os eventos moleculares de fotosíntese." (1991:566).

Fluxo de Eléctron fotósintético

Como os eléctron fluem durante fotosíntese, quando eles fazem energia química da energia de luz? Por que eles podem fazer isso?

Brock e Madigan: "Deveria ser recordado, que o centro de reacção fotósintético é rodeado luz colhendo bacterioclorofila de antena umas moléculas. Eles funil energia clara para o centro de reacção. É transferida energia clara da antena para o centro de reacção. É transferida energia clara da antena para o centro de reacção em pacotes que são chamados excitons. Isso é camiseta eletrónica móvel declara que migra pela antena ao centro de reacção a eficiência alta. Fotosíntese começa, quando energia de exciton golpeia o bacterioclorofila de par especial umas moléculas. A absorção de energia excita o par especial, e converte isto em um reductando forte, suficientemente forte, reduzir uma molécula de aceitação de muito baixo potencial. Isto representa trabalho que é terminado no sistema por energia clara." (1991:563-567).

"Antes de excitação, o centro de reacção bactérial tem uma energia de cerca de +0.5 voltas; depois que excitação tem um potencial de cerca de –0,7 voltas, suficiente, reduzir bacteriofeofitino um. O eléctron entusiasmado dentro do par especial procede reduzir uma molécula de bacteriofeofitino dentro do centro de reacção. Esta transição acontece inacreditavelmente rapidamente. Leva cerca de quatro trilionésimo de um segundo (4·10^-12 segundos), acontecer. Uma vez reduzido, bacterofeofitin um reduz uma molécula de quinone que é parte do centro de reacção mas que está realmente mais próximo a superfície exterior da membrana fotósintética. Esta transição também é muito rapidamente. Leva menos que 1 bilionésimo de um segundo. O quinone está chamado o acceptor de eléctron primário. Relativo ao que aconteceu no centro de reacção, acontecem reacções de transporte de eléctron adicionais bastante lentamente, na ordem de microsegundo para milissegundos.

"Do quinone, são transportados eléctron na membrana por uma série de proteínas de ferro enxofre e citocrome, e volta então ao centro de reacção. Proteínas de transporte de eléctron fundamentais incluem bc1 de citocrome e citocrome c. Citocrome c serve como uma lançadeira de eléctron entre o bc1 de membrana salto complexo e o centro de reacção." Brock, T. D. e M. T. Madigan (1991:567, 568).

Fotofosforilação

O que significa isso? Como isso trabalha? - Brock e Madigan: "Síntese de ATP durante fluxo de eléctron fotósintético acontece como resultado da formação de um gradiente de próton que é gerado através de extrusão de próton durante transporte de eléctron e o actividade de ATPases juntando a dissipação do gradiente de próton a formação de ATP. A série de reacção é completada, quando citocrome que c devolve para o eléctron aos bacterioclorofila de par especiais. Serve, devolver estas moléculas ao estado de chão original delas (Eo´ +0,5 voltas). O centro de reacção é então capaz, absorver energia nova e repetir o processo. Este método de fazer ATP é chamado fotofosforilação cíclico, desde que são movidos eléctron repetidamente ao redor de um círculo fechado; em fotofosforilação cíclico há nenhuma contribuição líquida ou consumo de eléctron, como em respiração." (1991:568, 569).

"É extremamente importante, que a reacção de redox luz-dirigida, só descreveu, acontece pela membrana fotósintética. As relações de espaço do eléctron transportam componentes na membrana fotósintética bactérial é ilustrado em Figura 16.10 (no livro dele). Note que são bombeados prótones ao centro da membrana de cromotofore, enquanto montando o gradiente de próton que é usado em síntese de ATP assim. O resultado líquido da reacção luz está o transloção de três prótones do outro lado da membrana para cada fotoquímico excitou eléctron. Deveria ser enfatizado, que a única coisa que luz faz neste processo, é criar um reductanto forte; as reacções restantes não são nenhuma dependente de luz, mas estritamente termodinâmico transferências de eléctron favoráveis.

"Deveria ser feita a importância do arranjo de cromatofore claro. Se o processo de fluxo de eléctron acontecesse em uma membrana plana, os prótones que são bombeados pela membrana se tornariam parte do ambiente externo geral. E um gradiente de próton não desenvolveria. No arranjo de cromatofore, porém, é mantido o gradiente de próton e é empregado, fazer trabalho útil, como a síntese de ATP." (1991:569).

Autotrofia e Fotosíntese Anoxigénia

Como isso trabalha? Como complexo é? - Brock e Madigan: "Como notamos nós, bactérias roxas e verdes não produzem O₂ durante fotosíntese. É dito assim que a fotossíntese delas é anoxigénia. As reacções, descritas acima, conduziram à conversão de energia clara em fosfato de alto-energia une de ATP. Porém, se um fototrofo anoxigénio crescerá com CO₂ como seu curso de carbono exclusivo ou principal, formação de ATP não é bastante. Poder reduzindo (NADPH) também deve ser feito, de forma que CO₂ pode ser reduzido ao nível de material de célula. A fonte de eléctron para fototrofos anoxigénios é alguma substância reduzida do ambiente; fototrofos oxigénio distinto, a fonte de reduzir poder em fototrofes anoxigénio não é água." (1991:569).

Fotosíntese oxigénio

Fotosíntese oxigénio faz oxigénio livre com ajuda de luz. Como isso trabalha? Como complexo isso é? O que tem que saber a pessoa e deve poder fazer, idear esta fotosíntese oxigénio? Por que existe?

Prof. T. D. Brock e M. T. Madigan: "Fluxo de eléctron em fototrofes oxigénio envolve dois distinto, mas interconectou, reacções de fotoquímico. Fototrofos oxigénios usam luz, gerar ATP e NADPH. Os eléctron do posterior surge, quando água é fendida em oxigénio e eléctron. São chamados os dois sistemas de reacções luz fotosistema I e fotosistema II. Cada fotosistema tem um espectro forma distinta de clorofila de centro de reacção um. Fotosistema I clorofila, P700 chamado, absorve melhor luz a comprimentos de onda longos (luz vermelha distante), considerando que fotosistema clorofila de II, P680 chamado, absorve melhor a comprimentos de onda mais curtos (próxima luz vermelha).

"Goste de fotosíntese de anoxigénico, fotossíntese oxigénio acontece em membranas. Em células eucariotias, estas membranas são achadas no cloroplasto, enquanto em cianobactérias, são organizadas membranas fotósintéticas em pilhas dentro do citoplasma. Em ambos os grupos de fototrofes, as duas formas de clorofila um é prendido a proteínas específicas na membrana...

"O caminho de fluxo de eléctron em fototrofes oxigénio se assemelha à letra asperamente Z, quando é virado em seu lado. E cientistas que estudam fotosíntese oxigénio vieram recorrer ao fluxo de eléctron de fototrofes oxigénios como o 'esquema de Z'. Nós deveríamos notar primeiro, que o potencial de redução de clorofila de P680 a molécula em fotosistema II é muito alto. É ligeiramente mais alto, que o do par de O₂/H₂O. Isto é, porque o primeiro passo em fluxo de eléctron oxigénio é o dividindo de água em oxidar e reduzir equivalentes, um termodinámico reacção desfavorável.

"Um eléctron de água é denotado à molécula de P680, quando um quantidade de luz próximo 680 nm foi absorvido. Energia clara converte P680 em um reductanto moderadamente forte que é capaz reduzir uma molécula de intermediário cerca de –0,2 voltas. A natureza desta molécula é desconhecida. Mas pode ser um feofitin uma molécula (clorofila a sem o átomo de magnésio). De lá o eléctron viaja por vários portadores de membrana, inclusive quinones, citocrome, e uma proteína cobre contendo chamados plastocianin. O posterior doa eléctron a fotosistema eu. O eléctron concordou pela clorofila de centro de reacção de fotosistema eu, P700 que absorveu quanta claro previamente e doou eléctron ao aceitador primário de fotosistema eu. Este aceitador tem um potencial muito negativo, cerca de –0,75 voltas.

"Como em fotosistema II, o aceitador primário de eléctron de fotosistema  não fui identificado positivamente, mas é pensado que é uma forma radical grátis de clorofila a. De qualquer modo, o aceitador em fotosistema eu, uma vez reduzido, está a um potencial de redução, suficientemente negue, reduzir o ferredoxin de proteína de ferredoxin que então reduz NADP⁺ a NADPH." Brock e Madigan (1991:570, 571).

Síntese de ATP em Fotosíntese Oxigénio

ATP fazendo durante fotosíntese oxigénio, como faz aquele trabalho? Como complexo isso é?

Prof. T. D. Brock e M. T. Madigan: "Além da síntese líquida de reduzir poder (i.e., NADPH), outros eventos importantes acontecem, enquanto eléctron fluem de um ecossistema a outro. Durante transferência de um eléctron do aceitador em fotosistema II para a reacção centram molécula de clorofila em fotosistema eu, transporte de eléctron acontece dentro um termodinâmico favorável (negativo a positivo) direcção. Isto gera um potencial de membrana (um gradiente de próton) de qual ATP pode ser produzido. Este tipo de geração de ATP foi chamado fotofosforilaca-o de não ciclico, porque o eléctron viaja uma rota directa de água para NADP⁺.

"Quando poder reduzindo suficiente estiver presente, ATP também pode ser produzido em fototrofes oxigénio através de fotofosforilação cíclico, enquanto envolvendo só fotosistema I. Isto acontece, quando o aceitador primário de fotosistema I, em vez de reduzir ferredoxin (e consequentemente NADP+), lucros o eléctron para a molécula de P700 por citocrome de membrana-salto b e f. Este fluxo cria um potencial de membrana e síntese de ATP adicional.

"Fotosistema que I e II funcionam junto normalmente no processo oxigénio. Porém, debaixo de certas condições, muitas algas e algum cianobactéria podem levar a cabo fotofosforilação cíclico. Eles usam só fotosistema então eu, e obtém reduzindo poder de fontes, diferente de água. Em efeito, anoxigenico de fotosintese, como faça púrpura e bactéria verde. Esta alteração requer a presença de condições de anaeróbio, como também uma substância reduzindo, como H₂ ou H₂S. Debaixo destas condições, os eléctron para redução de CO₂ não vêm de água, mas da substância reduzindo. Em algas H₂ é geralmente o reductanto. E depois de período de adaptação para anaeróbio condiciona, o hidrogenase de enzima é feito e é usado para assimilar H₂. Reduz NADP⁺ directamente a NADPH.

"Vários cianobactérias podem usar H₂S como um doador de eléctron para fotosíntese anoxigénia. Quando H₂S for usado, é oxidado a enxofre elementar (S°). E são depositados grânulos de enxofre fora das células, semelhante a esses, qual produto de bactéria de enxofre verde. O cianobactéria de filamentos que Oscillatora limnetica foi achado em lagoas salinas sulfide ricas onde leva a cabo fotosíntese anoxigénia, junto com verde fotósintético e bactéria roxa. Produz enxofre como um produto de oxidação de sulfide. Em culturas de O. limnetica, fluxo de eléctron de fotosistema II é inibido fortemente por H₂S. Isto requer fotosíntese anoxigénia, se o organismo é sobreviver em seu ambiente sulfite rico." Brock e Madigan (1991:571, 572).

Pigmentos adicionais

Organismos, enquanto usando a energia de luz, ainda tenha mais pigmentos, além desses, o qual nós há pouco estudamos. - Qual unos?

Prof. T. D. Brock e M. T. Madigan: "Embora um pigmento com uma estrutura de anel como clorofila ou bacterioclorofila é obrigatório para fotosíntese, organismos fototroficos têm outros pigmentos. Eles são envolvidos, pelo menos indirectamente, na captura de energia luz. Os pigmentos de acessório mais difundidos são o carotenoides que quase sempre são achados em organismos fototroficos. Carotenoids são água pigmentos insolúveis, firmemente embutiu na membrana... Carotenoide têm hidrocarboneto longo encadeia, com C-C revezado e C=C une, um arranjo que é chamado um sistema de laço dobro conjugado.

"Como uma regra, carotenoides são amarelos, vermelhos, ou verdes em cor e absorvem luz na região azul do espectro. Normalmente são associados de perto Carotenoides com clorofila na membrana fotósintética. E há o mesmo número de carotenoido cerca de, como lá são moléculas de clorofila. Carotenoides não agem directamente em reacções de fotofosforilação, mas transfere, por via de fluorescência, alguma da energia clara que eles capturam a clorofila. Isto transferiu pode ser usada assim da mesma maneira energia em fotofosforilação, como energia clara que foi capturada directamente através de clorofila.

"Cianobacterias e algas vermelhas contêm picobiliprotéine que são pigmentos adicionais que são vermelho ou azulam em cor. O pigmento vermelho, ficoeritrin chamado, absorve fortemente ao redor luz a comprimentos de onda 550 nm, considerando que o pigmento azul, ficocianin, absorve fortemente a 620 a 640 nm. Picobiliprotéine contêm tetrapirroles de aberto-cadeia chamados ficobilins que é juntado a proteína. Picobiliprotéine acontecem como peso molecular alto agrega, ficobilisomes chamado, eles são prendidos às membranas fotósintéticas. Eles são unidos de perto ao sistema clorofila-contendo que traz transferência de energia muito eficiente enquanto chegando 100 por cento, de biliprotéine para clorofila." (1991:572, 573).

Por que faça organismos que usam a energia de luz têm pigmentos extras? Para o que precisam eles os?

Prof. T. D. Brock e M. T. Madigan: "A função de luz ajuntamento de pigmentos adicionais parece ser de vantagem óbvia ao organismo. Ilumine do sol é distribuído em cima da gama visível inteira. Ainda clorofila absorve bem em só uma parte deste espectro. Tendo pigmentos adicionais, o organismo é capaz, capturar mais da luz disponível. Outra função de pigmentos adicionais, especialmente do carotenoides, é como agentes de fotoprotective. Luz luminosa pode ser frequentemente prejudicial a células. Porque causa várias reacções de fotooxidação que podem conduzir de fato à destruição de clorofila e do próprio aparato fotósintético. Os pigmentos adicionais absorvem muito desta luz prejudicial, e assim provê uma protecção para a clorofila luz-sensível. Desde que organismos fototroficos devem, pela mesma natureza delas, viva na luz, o papel de fotoprotectivo dos pigmentos adicionais é de vantagem óbvia." (1991:573).

A unidade fotosintético e seu centro associado da reação em phototrophas oxygenicas. Energia clara, absorvida por moléculas luz colhendo do chlorophyll, cursos ao centro da reação, onde a ejeção real de um elétron ocorre, gerando uma separação da carga. Esta luz que colhe o instrumento é ficada situada na membrana fotosintético da pilha. De M. T. Madigan et al de Fig. 13.6 do (1997:479). Quem quer que tem o primeiro pensamento para fora e fêz esta unidade fotosintético em pilhas bactérias, também teve que saber sobre os ondas da luz, os seus comprimentos de onda, e a energia, que carregam. A possibilidade não pode fazer aquela.

Resultado

Algumas bactérias usam a luz do sol como uma fonte de energia. Como tenha estas células, com os sistemas delas de fotosíntese, entrar em ser, uns 3.5-3.8 bilhões anos atrás? O que foi precisado, os idear e os fazer?

Até mesmo o menor bactérias e célula de arquea sabe mais sobre bioquímica, que qualquer cientista faz, enquanto se mantendo nesta terra agora? Sabe, que há prótones e eléctron. E sabe, como os usar. Sabe, que há o sol, com sua luz. E sabe o comprimento de suas ondas. Sabe e pode usar físicas de quantidade e matemáticas. Sabe, como fazer assunto orgânico de assunto inorgânico. É capaz, se fazer, se dobrando, dentro de alguns minutos ou horas. Nenhum cientista humano pode fazer uma célula viva com sua maquinaria fotósintética. É complicado longe também.

Ele é nem mesmo capaz, fazer uma única enzima funcional desta criatura minúscula. A afirmação, aquele só precisa das leis de química e físicas, não explique nada. Isso é só conversa vazia. Esta declaração não é lógica e se contradiz. Uma lei sempre vem de legislador, de uma pessoa inteligente. E as leis de química e físicas vêm da Criadora, do Deus da Bíblia cujo nome é Jeová. Rei o David tinha razão, quando ele disse em Salmos 14:1a, de acordo com o Rei James Versão: "O bobo disse no coração dele, não há nenhum Deus."